Медь
Медь менее подвижна в растениях, чем другие элементы. Большая ее доля, чаще всего, остается в тканях корней и листьев, пока они не отомрут, и только малые количества могут переместиться в молодые органы. Вследствие этого именно с молодых органов растения обычно развиваются симптомы дефицита этого элемента. В корнях Cu связана в основном с клеточными стенками и крайне малоподвижна, а в ростках наибольшие ее концентрации обнаруживаются всегда в фазе интенсивного роста при оптимальном уровне поступления элемента.
Основные биохимические функции меди:
- присутствует как в составе энзимов, имеющих жизненно важные функции для метаболизма растений, так и в веществах с неизвестными функциями;
- активно участвует в некоторых физиологических процессах – фотосинтезе, дыхании, перераспределении углеводов, восстановлении и фиксации азота, метаболизме протеинов и клеточных стенок;
- влияет на проницаемость сосудов ксилемы для воды и таким образом контролирует баланс влаги;
- контролирует образование ДНК и РНК (дефицит меди заметно тормозит репродуцирование растений, образование зерен, приводит к стерильности спор);
- оказывает влияние (прямо и косвенно) на механизмы устойчивости к заболеваниям.
Для разных видов растений значения дефицита содержания меди сильно различаются, но значение ниже 2 мг/кг неблагоприятно для большинства растений. Извлечение меди растениями ничтожно мало по сравнению с ее содержанием в почве. В среднем зерновые культуры извлекают примерно 20 - 30 г/га элемента в год. Поэтому «истощение почвенных резервуаров» не может объяснять появление дефицита Cu за короткий промежуток времени. Применение медьсодержащих удобрений имеет долговременный эффект, но нужно помнить, что неоднократное внесение Cu в почвы может привести к накоплению ее до концентраций, токсичных для некоторых культур. Избыток меди в поверхностном слое почв угнетает развитие растений, в особенности замедляет прорастание зерен и развитие корневой системы. Благоприятное же ее содержание в растениях важно как для здоровья самих растений, так и для их использования в питании человека и животных.
Цинк
Корневая система растений часто содержит гораздо больше Zn, чем надземная часть, в особенности, если растение выросло на почве, богатой элементом. При оптимальном уровне содержания Zn в почве он может перемещаться из корней и накапливаться в верхних частях растений.
Основные биохимические функции цинка. Основные функции Zn в растениях связаны с метаболизмом углеводов, протеинов и фосфата, а также с образованием ауксина, ДНК и рибосом. Цинк также влияет на проницаемость мембран и стабилизирует клеточные компоненты и системы у микроорганизмов. Есть данные, что Zn повышает устойчивость растений к сухим и жарким погодным условиям, а также к бактериальным и грибным заболеваниям.
Дефицит цинка оценивается в 10 - 20 мг/кг сухой массы, в зависимости от потребности каждого генотипа, и взаимодействия Zn с другими элементами в тканях растений. Среднее содержание Zn в зернах пшеницы колеблется от 22 до 33 мг/кг сухой массы вне зависимости от места произрастания. Рожь содержит цинка несколько меньше, а ячмень несколько больше, чем пшеница. Средние содержания Zn в травах – 12 - 47 мг/кг сухой массы, а в клевере 24 - 45 мг/кг. Избыточные количества цинка вызывают хлороз, особенно у молодых листьев, и ослабление роста растений. Фитотоксичность Zn отмечается довольно часто, особенно на кислых почвах. Однако цинк не считается сильно фитотоксичным элементом. Например, есть данные, что 300 мг/кг цинка ядовиты для молодого ячменя, в то время как для овса в начале стадии кущения это значение составляет примерно 400 мг/кг.
Бор
Бор имеет важное значение для метаболизма растений. Его роль особенно существенна в переносе сахаров. Влияние бора на метаболизм сахарной свеклы исследовалось многими авторами, показавшими, что определенная добавка В – необходимое условие синтеза сахара.
Растворимые формы В легко доступны для растений, которые могут потреблять как недиосоциированную борную кислоту, так и другие формы В, присутствующие в растворе. Потребление бора пропорционально его концентрации в воде и интенсивности ее потока.Надземные части растений по сравнению с корнями содержат обычно больше бора. Он также способен переноситься из листьев в растущие плоды и семена.
Основные биохимические функции бора связаны с:
- метаболизмом углеводов и переносом сахаров через мембраны;
- синтезом нуклеиновых кислот (ДНК и РНК) и фитогормонов;
- образованием стенок клеток;
- развитием тканей (предполагается участие его в качестве агента переноса).
Для некоторых видов растений характерно глобальное развитие дефицита бора, и его недостаточность, например для сахарной и кормовой свеклы, сельдерея, подсолнечника, бобовых, яблонь, – предмет большой озабоченности агрономов. Из числа специфических симптомов недостаточности бора первыми проявляются задержка и ненормальное развитие ростовых точек, голубовато-зеленая окраска молодых листьев и ухудшение образования плодов. Часто симптомы дефицита В схожи с реакцией растений на обработку их гормонами роста (например, ауксином или гибберелиновой кислотой).
Токсичное действие В может проявиться при интенсивном применении борсодержащих удобрений. На чувствительные сельскохозяйственные культуры (например, зерновые) могут оказывать влияние даже низкие концентрации бора в почвенных растворах (около 1 мг/л). Если существует избыток бора, в концах и краях листьев часто наблюдаются очень высокие его концентрации (до 1000 - 1500 мг/кг). Эти части листьев омертвляются, на начальной же стадии проявления избытка бора листья темно-зеленые и вялые. Ростовые точки таких растений становятся темными и загнивают.
Известкование почвы (внесение Са) может ослабить или даже предотвратить токсичное действие бора.
Молибден
Растения поглощают молибден главным образом в виде молибдат-ионов, и его абсорбция пропорциональна его концентрации в растворе.
Основные биохимические функции молибдена. Этот элемент – важный компонент нитрогеназы и нитратредуктазы, он присутствует также и в других ферментах (оксидазах). Основная ферментативная роль Мо связана с функцией переносчика электронов. Кроме того, потребность растений в молибдене в большой степени связана с их обеспечением азотом. Бактерии рода Rhizobium и другие азотфиксирующие микроорганизмы характеризуются особенно большой потребностью в молибдене.
Нормальные уровни содержания молибдена в тканях листьев обычно составляют 1 мг/кг сухой массы или менее, корневые клубеньки содержат его в несколько раз больше. Если в тканях растений концентрации молибдена составляют 0,03 - 0,15 мг/кг сухой массы, то он содержится в необходимых для нормальной жизнедеятельности количествах; только для некоторых бобовых культур его требуется больше.
Фитотоксичность молибдена, как правило, проявляется только при очень высоких его концентрациях. Например, у молодых проростков ячменя – при содержании Мо 135 мг/кг сухой массы.
Марганец
Марганец является одним из наиболее распространенных микроэлементов. Этот элемент не только жизненно необходим для растений, но и контролирует поведение ряда других микроэлементов.
Mn отличается активным поглощением и быстрым переносом в растениях. При больших запасах Mn в растении наиболее высокие его концентрации наблюдаются в зрелых листьях, однако в случае дефицита Mn большие его количества переносятся от взрослых листьев к молодым. Основные биохимические функции марганца. Наиболее важной его функцией является участие в окислительно-восстановительных реакциях. Mn – специфический компонент двух ферментов: аргиназы и фосфотрапсферазы. Он может также замещать магний в других ферментах. Марганец участвует в кислородобразующей системе фотосинтеза, а также играет основную роль в переносе электронов фотосинтезирующей системы 1. Утановлена косвенная связь между активностью этого элемента и ассимиляцией азота растениями.
Дефицит марганца – обычное явление для некоторых сельскохозяйственных культур, растущих на нейтральных и карбонатных почвах. Симптомы марганцевой недостаточности проявляются в первую очередь у молодых листьев в виде межжилкового хлороза. В дальнейшем наблюдаются пятнистый некроз на листьях и потемнение корней. При дефиците марганца часто снижается морозостойкость растений. Кроме того, отмечаются ослабление роста и потеря тургора клетками, а также увеличивается ломкость поврежденных листьев. Наиболее чувствительны к недостатку марганца овес (симптомы недостаточности проявляются в виде серой пятнистости), горох (болотная пятнистость), сахарная свекла и некоторые виды фруктовых деревьев и ягодных кустарников.
Наиболее чувствительны к воздействию марганца бобовые, поскольку его избыток влияет на образование корневых клубеньков. Симптомы избытка Mn – железистый хлороз, некротические темные пятна на листьях, сморщивание листовой пластинки и неравномерное распределение хлорофилла во взрослых листьях, потемнение корней.
Железо
Органические комплексы железа играют важную роль в питании растений. А его недостаток проявляется, прежде всего, в их молодых частях. Основные биохимические функции железа:
- присутствует в геме и негемовых белках и концентрируется главным образом в хлоропластах;
- участвует в составе органических комплексов в переносе электронов при фотосинтезе;
- в составе негемовых белков участвует в восстановлении нитритов и сульфатов;
- участвует в процессе образования хлорофилла;
- вовлекается в метаболизм нуклеиновой кислоты;
- имеет каталитическую и структурную роль.
Железистая недостаточность находит отражение в ослаблении роста растений и снижении их урожайности. Наиболее типичным ее симптомом является межжилковый хлороз молодых листьев, который чаще всего наблюдается у некоторых фруктовых деревьев, у хлебных злаков (особенно у овса).
К токсическому воздействию Fe на растения могут привести сильнокислые почвы, кислые сульфатные и пойменные почвы. Симптомы железистой токсичности не специфичны и проявляются по-разному: наличие поврежденных листьев и некротических пятен обычно указывает на аккумуляцию Fe свыше 1000 мг/кг (что в 3 - 6 раз выше его содержания в здоровых листьях).
Кобальт
Со активно поглощается листьями (через кутикулы).
Основные биохимические функции кобальта. Элемент заметно влияет на способность бобовых растений фиксировать азот из воздуха. У этих культур при дефиците кобальта подавляется образование леггемеглобина и, следовательно, фиксация азота. Однако в природных условиях ослабления роста как бобовых, так и других растений из-за кобальтовой недостаточности не установлено.
Обработка листьев раствором кобальта является эффективным способом устранения его недостаточности.
Наиболее характерными признаками токсического действия Со являются побеление и отмирание кончиков листьев. Однако начальная реакция растений на избыток Со – это межжилковый хлороз молодых листьев, тесно связанный с железистым хлорозом.